来源：“科学大院”公众号
ID：kexuedayuan
作者：葛应强
水越清澈，就代表水质越好吗？
NO！事实可能是水里虫子越多，水质越好。
图片来源：veer图库
今天为你介绍一类对水质极为挑剔的虫子，害怕虫子的小伙伴不要急着离开，了解完这些水生昆虫的生态价值后，你可能会喜欢上它们...
水质指标生物
常规水质监测过程中，除了使用pH、溶解氧和重金属含量等理化参数外，也会使用
指
标
生
物
来对水质进行评价。
水生昆虫是常用的一类水质指标生物，包括蜉蝣目、𫌀翅目、毛翅目、双翅目、蜻蜓目、广翅目、脉翅目等类群。
本文主角
EPT昆虫
是对水污染最为敏感、应用最为广泛的水质指标生物。
可用于水质检测的指标生物，图片来源 ib.bioninja
EPT昆虫是什么?
EPT昆虫是蜉蝣、石蝇和石蛾三类水生昆虫的统称，该缩写名称取自三者的目级拉丁学名首字母：E=Ephemeroptera（蜉蝣目）、P=Plecoptera（石蝇所属的𫌀翅目）和T=Trichoptera（石蛾所属的毛翅目）。
EPT昆虫的幼体都生活在清澈洁净的水流中，遇到水污染便无法存活，而且体型较大、易发现、移动性较差，因而特别适合作为水质监测与评价的对象，它们也据此获得了“水质指标生物三巨头”的美名。
长大后的三巨头，有没有出水芙蓉的感觉？左蜉蝣、中石蝇、右石蛾，图片来源 normandeau
各不相同的水下呼吸“神器”
在水里生活，最需要解决的问题便是如何
呼吸
。EPT昆虫幼体偏爱含氧量高的自然水体，其胸腹部位具有形似鱼鳃的气管鳃结构（tracheal gill），发达的气管鳃让它们能够充分摄取水中的氧气。
同样是水下呼吸的神器，三类昆虫的气管鳃却各有区别：蜉蝣和石蛾的气管鳃着生在腹节两侧，且蜉蝣的气管鳃往往有着更加密集的分支，就像一片片脉络分明的树叶（下图左），而石蛾的气管鳃更像是光秃秃的树杈（下图右）；石蝇的气管鳃则比较特殊，只着生在胸板的侧面和腹面（下图中）。
如果你在清澈溪流中发现了类似的大虫子，不妨按图索骥，根据气管鳃的形态来初步判断其种类。
EPT昆虫幼体在水下呼吸的法宝——气管鳃，左蜉蝣、中石蝇、右石蛾，图片来源 macroinvertebrates
但根据气管鳃来判断EPT昆虫的种类也并不是万能的方法，因为有些石蛾的气管鳃并不能直接观察到。
许多石蛾（如纹石蛾、舌石蛾等）都有结巢的习性，通过吐丝将水底的石头沙粒、枯枝落叶甚至废弃蜗牛壳粘起来，做成一个巢穴。
藏在巢穴中的石蛾彷如“缩头乌龟”，哪里还看得到它的气管鳃呀！
藏匿于巢穴中的石蛾幼虫，图片来源 keralapool
讲到石蛾筑巢的行为，这里插播一条趣闻：有些“会搞事儿”的艺术家们看中了石蛾筑巢不挑材料的特点，便将石蛾放置在一堆小金块和珠宝之中，看它会怎样利用这些原材料。
结果石蛾还真给面子，用这些特殊原材料建造出了珠光宝气的巢穴！如此别致的石蛾黄金屋甚至被制作成了项链手串，且售价不低。
（石蛾内心OS：“万万没想到我还有这么高的艺术价值！希望两脚兽们也能更多关注我作为EPT三巨头的生态价值呀~”）
水中也有黄金屋，水中也有颜如玉，图片来源 thisiscolossal
石蛾巢穴首饰，来一串吗？，图片来源 wildscape.com
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EPT昆虫的重要生态价值在于它们
耐
污
能
力
极
差
，科学家们通过统计其物种丰富度，就能对水体受污染程度进行初步量化，这个参数被叫作“EPT指数”。
EPT指数是一套对水质进行打分的评价体系，其具体做法是按照EPT物种丰富度的多寡程度，将三类地貌（山区、山麓、沿海平原）的水质情况划分成五个等级：极清洁、清洁、尚清洁、一般和劣质水（Lenat，1988）。
利用EPT昆虫进行水质等级评价，图片来源作者，汉化自Lenat, 1988
用EPT指数来分析水质简单易行，但也有其局限性。因为水质并不是影响EPT昆虫种群数量的唯一因素，许多其它非污染因子也会影响这三类昆虫的丰富度（如经纬度、海拔、水体底质组成、水流流速等）。
比如，在水流湍急、石砾底质的山区河川中，往往拥有种类更多样的EPT昆虫；但在水流平缓、泥沙底质的平原河流则较少有EPT昆虫的身影。因此，在平原河流中使用EPT指数的效果可能不如在山区湍流中。
快问快答：左右哪种环境更适合用EPT指数？图片来源 fineartamerica
EPT昆虫的备胎们
环境特殊，EPT指数不适用了怎么办！不用担心，水生态系统中还有许多动植物类群，总能找到其他合适的备胎！
以下两个备胎比较常用：
备胎1号：使用
浮游
藻类
丰
富
度
占
比
的Lloyd-Ghelardi均匀度指数。浮游藻类的丰富度越高、对应在总丰富度中的占比越大、则表示水体受污染程度越小。
备胎2号：使用
颤蚓
在底栖动物中个体数占比的Goodnight-Whitley指数。颤蚓俗称水蚯蚓，是一类对水污染不敏感的寡毛纲底栖动物。和EPT昆虫相反，颤蚓对有机物污染引起的缺氧胁迫十分耐受，其个体数量和水污染程度呈正比。
EPT昆虫对颤蚓发出感慨：汝之蜜糖，彼之砒霜，图片来源 bettabreeding4u.blogspot
只计数，就够了？当然不是!
上述三个生物指数本质相同，都是在计数，即数EPT昆虫有多少头、浮游藻类有几种、颤蚓有多少头。
但这些仅仅是对水生生物的种群进行了简单量化，并未分析水生生物和水质情况的相关关系。
生态学家们也意识到了只计数的局限性，于是给各类底栖动物引入了耐污值（tolerance value）的概念，以便更加精确地评价水质状况。
耐污值
指底栖动物对污染因子的耐受能力，反映了不同类群对水污染的敏感性。耐污值最低为0，最高为10，数值越高表示耐污能力越强。
根据底栖动物耐污值的高低，可将其分为三类：小于3为敏感类群；介于3到7直接属于一般耐污类群；大于7为耐污类群。
看看谁最耐污！图片来源作者，汉化自Hilsenhoff, 1988
我们的主角EPT三巨头大都属于耐污值低的敏感类群，但耐污值最低的竟然是三巨头之外的另一个类群：隶属于广翅目的
齿蛉
（耐污值为0!）。
虽然齿蛉对水质变化更加敏感，但相比于EPT，其分布较窄，更加稀少，因此应用范围不如EPT广泛。
（齿蛉把蜉蝣、石蝇和石蛾拉入群聊：“我也想加入你们的行列，不如三巨头改名叫四天王吧！”）
同样爱清水的齿蛉的一生，图片来源：Rivera-Gasperín et al., 2019
引入耐污值的评价体系更加科学，因此也得到了更广泛的应用，衍生了各类复合指标，比如BI指数、FBI指数和BMWP指数。
其中，FBI指数（Family Biotic Index）是目前美国环境保护局推荐使用的指数之一，因为该指数仅需将指标生物鉴定到科，操作简便易行。
耐污值的变化：EPT昆虫水土不服
值得注意的是，各类底栖动物的耐污值并非是固定不变的。
研究者发现，底栖动物的耐污值在不同地理区域存在差异，究其原因可能是受气候、地理特征等环境因子的影响。
也就是说，同样一种EPT昆虫，在中国和在外国，可能拥有两个不同的耐污值。
EPT昆虫的“水土不服”甚至可以发生在同一个国家内，这导致一个国家内可能有多个耐污值体系，比如美国便拥有基于不同地理区划的5个区域性底栖动物耐污值体系（分别为美国西北部、中西部、东南部、中西部偏北和沿大西洋中部海岸区）。
我国也有报道底栖动物耐污值存在
区
域
性
变
化
的案例，例如直突摇蚊亚科的大多数物种在我国辽河流域耐污值为6.9，而在我国东部地区则为4.0，但有关我国底栖动物耐污值的研究仅见于局部区域、仅限于部分类群，仍未有可供实战的综合体系。
摇蚊幼虫：好像有人cue我？ 图片来源 xenometrix.ch
目前我国的水资源质量管理体系中，主要还是根据理化参数来进行水质评价，而生物性的指标还较少，原因可能在于物种鉴定具有一定门槛（任谁看到EPT昆虫的分类也会头大!），也可能在于相关本底资料的积累不够充足。
相信未来我们会有更加丰富全面的底栖动物图鉴以及耐污值数据库，届时EPT昆虫三巨头便能真的美名远扬啦！
参考文献：
[1] Hilsenhoff, W.L. (1988) Rapid Field Asessment of Organic Pollution with a Family-Level Biotic Index. Journal of the North American Benthological Society. 7(1), 65-68.
[2] Lenat, D. (1988). Water Quality Assessment of Streams Using a Qualitative Collection Method for Benthic Macroinvertebrates. Journal of the North American Benthological Society. 7. 222-233.
[3] Rivera-Gasperín et al.(2019) Bionomics and Ecological Services of Megaloptera Larvae (Dobsonflies, Fishflies, Alderflies). Insects. 10(4), 86.
[4] 秦春燕. 长江三角洲淡水底栖动物耐污值修订和BI指数水质评价分级研究.南京农业大学,2013.
[5] 赵瑞,高欣,丁森,张远,渠晓东,刘思思.辽河流域大型底栖动物耐污值.生态学报,2015,35(14):4797-4809.
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