上期我们说到了重骑兵鹦鹉螺类在奥陶纪的辉煌（错过的小伙伴点这里！），让头足动物拥有了自己的第一个黄金时代。然而正如具装骑兵因为自己的笨拙和昂贵最终被淘汰一样，“铁浮屠”鹦鹉螺类也在奥陶纪晚期的大灭绝和志留纪进化出颌部的脊椎动物面前日渐式微。然而头足动物并没有认输，它们不断改良自己，如同历史上骑兵的最终形态蒙古骑兵一样，在火器时代来临之前铸造了披甲武士最后的辉煌。
以菊为名，在鱼类的天堂泥盆纪诞生的菊石，将在随后的3亿多年里对新生的霸主脊椎动物发起决死的挑战，彼时的海洋世界必定是“满城尽带黄金甲”。
战者，甲为上
菊石诞生于泥盆纪。这个头足动物的新星改进了鹦鹉螺祖先的装甲，其不再以直直的宝塔状为主，而改为卷曲盘旋状，这最大程度的保障了它们在游泳过程中的灵活性。同时隔壁开始卷曲变形，这给了菊石异常复杂美丽的缝合线，到了晚期缝合线的复杂程度甚至要借助放大镜才能看得清（图1）。而菊石的缝合线也根据形状的不同分为棱菊石型（goniatitic），齿菊石型（ceratitic）和菊石型（ammonitic）（图2），这是给菊石分类和区别于其它头足动物的一个主要化石特征。
图1 美丽的菊石缝合线
（图源：天目地学，单华春）
图2 菊石缝合线变化
（图源：香港大学许士芬博物馆）
这种复杂异常的隔壁构造使得菊石的盔甲在抗压性上更进一步，除了能够对抗来自天敌的威胁，还能够承受更大的水压。同时复杂褶皱的隔壁让菊石的软体和隔壁的硬体部分结合得更为紧密，从而提高了自身的稳定性。这些针对性的改变使得菊石在灵活性和抗压性上都得到了提升。和历史上的蒙古骑兵一样，把骑兵这一兵种的灵活性发挥到了最大，将同时代欧洲的铁罐头骑士老爷们按在地上不断摩擦，也将曾经拥有铁浮屠的金国打的全无招架之力。
菊石复原图 （图源：NobuTamura）
除了形状上的改变，菊石还使自己的壳体表面进一步加厚，有的使生长纹加厚加粗形成生长肋，看上去就像是盛开的菊花（图3），因此得名菊石。还有些种类则是在壳上长出刺和瘤（图4），看上去更加威猛怪异。甚至还有幻彩美丽的斑彩甲（图5），因其壳体表面的文石（aragonite）的结构色，斑彩菊石被国际珠宝联合会承认为宝石。
图3 像菊花的菊石
（图源：天目地学，单华春 ）
图4 带刺的菊石Crioceratites nolani
（图源：Wiki-media：作者TeresaMartin）
图5 菊石里的仪仗队斑彩菊石
（图源：笔者拍摄）
菊石壳体的变化有点像中国历史上的皮甲工艺，在制成的皮甲上刷一层厚厚的大漆，既增强了防御能力，又防腐和美观，因此古代大军团作战时的场面多是黑红色的人海。（生漆虽然初始是乳白色，但是氧化后会变暗成栗壳色，加入别的颜料基本不明显，所以红黑就是漆器和皮甲的主流色，图6）。而如果我们回到中生代的海洋，也许会看到菊石大军那最华丽的斑彩仪仗队闪烁着流光溢彩在海中巡弋。
图6 上：曾侯乙墓出土皮甲（图源：见水印）
下：彩色秦始皇兵马俑 （图源：秦始皇帝陵博物院官网）
哪里跌倒就在哪里站起来
脊椎动物在拥有颌部以后，便开始了对软体动物和节肢动物这些重甲兵的压制。重压之下很多类群只能转而开辟第二战场，比如曾经叱咤寒武纪的节肢动物，就成功的跟随植物登陆，甚至第一个统治了天空。头足动物的好兄弟腹足类（和头足类亲缘关系在软体动物里最近）也随后登陆，成立了自己的陆军。虽说后来脊椎动物也追杀而去，并且在陆空领域大杀特杀，但那是另一个故事了。
然而这种哪里跌倒就在哪里躺下的逃跑主义精神似乎一点都没有影响到我们的头足动物，它们一门心思的要在海洋里跟脊椎动物干到底，这种深耕海战的思路造就头足动物百折不挠的恶魔精神。
拥有了新式装甲的菊石开始逐步取代自己的老祖先鹦鹉螺们加入海洋战局，更加灵活的身手和多变的盔甲让菊石不再是束手待毙的重骑兵铁疙瘩，而是来去如风且兼具一定防御力的轻骑兵，如同蒙古骑兵大跃进式征服战争一样，很快菊石类就开始大面积的占据海洋空间，在晚古生代（泥盆纪至二叠纪）经历了第一个黄金期。它们数量庞大，演化速度极快，所以经常被拿来对比地层。
菊石的崛起很快引起了脊椎动物的注意，一部分脊椎动物使颌部武器特化，出现了旋齿鲨这种超级“开罐器”（图7），然而这并没有让菊石退却，反而越挫越勇。直到二叠纪末，全地质时代最大的灭绝到来，海洋物种损失达95%以上，生物界被地球母亲无情地清洗，菊石也不例外。菊石的第一个黄金期结束，随着菊石的低迷，那些特化的开罐器们也走向了灭亡。
图7 上：曾经海洋的开罐器旋齿鲨
（图源：prehistoric-wildlife.com）
下：旋齿鲨通过牙齿开合把菊石肉拽出来
（图源：Ramsay et al., 2014）
乱世出英雄，盛世多草包
你以为故事到这就结束了？并没有，菊石让我们知道了什么叫“百足之虫，死而不僵”。在大清洗过后的三叠纪初期，自然界还没有完全恢复元气的时候，菊石就又开始出现在早三叠世的地层中，和双壳类一起成为最早复苏的海洋生物之一。
紧接着的中生代，虽然对于脊椎动物那点事大家都烂熟于胸。恐龙、翼龙在陆地和天空嗨的不行，海洋里也是怪兽横行。鱼龙、蛇颈龙、沧龙在海里翻江倒海。然而菊石从复苏开始就继续繁盛在海洋中，整个中生代面对庞大的脊椎动物也丝毫没有处于下风。
一身美丽盔甲的菊石真正做到了“满城尽带黄金甲”，它的繁盛也让中生代除了“恐龙时代”之外有了“菊石时代”的外号（图8）。然而安逸的盛世让菊石有点飘了，一部分非主流的菊石开始在外形上放飞自我，肆意的乱长，甚至形成为翔状（有内味了，图9）。
图8 菊石之海 （图源：cluelessconscience.com copyright：Robbie Sidhu）
图9 拧巴成翔的菊石Heteromorph ammonite，保存于休斯顿自然科学博物馆
（图源：Wikipedia-Daderot）
一切还是那么的熟悉，志得意满的菊石又碰到了自然界的大清洗。这次，它没那么幸运，彻底沉入了漆黑的海底。菊石王朝和恐龙王朝一起被自然界无法抗拒的力量无情地埋葬。
不过在被陨石撞击和火山爆发折磨过后荒芜的海洋中，头足帝国最后的骄傲蛸形类明亮的眼睛正看着复苏的世界，无甲时代即将来临，见龙卸甲，我们下期见！
参考文献：
[1] Jason B. Ramsay, Cheryl D. Wilga, Leif Tapanila, et al., 2014. Eating with a Saw for a Jaw: Functional Morphology of the Jaws and Tooth-Whorl in Helicoprion davisii. JOURNAL OF MORPHOLOGY 00, 1–18.
[2] Shu-zhong Shen, Samuel A. Bowring, The end-Permian mass extinction: a still unexplained catastrophe, National Science Review, Volume 1, Issue 4, December 2014, Pages 492-495, https://doi.org/10.1093/nsr/nwu047
[3] 许汉奎. 从头足类兴衰看生物进化, 2015. 生物进化. (4):33-40.
文章来源：科学大院
作者：王冠群 潘浩晨 方翔 刘芸 谭超
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所
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