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在許多動物眼裡，屎，可是一個好東西。屎殼郎已經名聲在外，蒼蠅也天天圍著廁所轉悠，小兔子則直接從肛門攝取軟便，進行二次消化。
那麼，古生物是否也好這一口呢？
食糞，為傳統習俗
實際上，吃便便是一種非常古老的習俗。
至少在兩億多年前，糞便就已經成為某些動物的糧食和愛巢，它們終日在糞便裡覓食、漫步和穿梭……這一切，並非憑空臆想，而是源於化石的作證。
來自亞利桑那州和澳大利亞的三疊紀時期糞化石，均已被科學家觀察到不同程度的食糞痕跡：糞化石表面有彎彎曲曲的凹槽，內部有直徑幾毫米的洞穴，微小洞穴裡還填充著與糞化石不一樣的沉積顆粒。這些都是兩億多年前的無脊椎動物對糞便進行一番享受後，所遺留的痕跡。
△來自澳大利亞三疊紀時期的糞化石，（G）疑似帶有無脊椎動物活動痕跡。圖片來源：參考文獻[1]
但我們很難精確識別出食糞者的身份，只能在對比現今具有食糞行為的無脊椎動物後，粗略地認為是雙翅目幼蟲的傑作，因為相同的痕跡可能由活動行為相似的不同動物產生。
不過，雙翅目小幼蟲只是漫長食糞史上的滄海一粟。隨著時間的推移，生命的演化，會有越來越多動物加入到食糞大軍中，其中更是不乏古生物界的頂流明星——猛獁象是也。
食糞，猛獁象也在行
猛獁象最初起源於非洲，一路向北、向東擴散至歐亞大陸，並通過白令陸橋抵達北美洲，期間經歷多次演化，最終成為身披長毛的真猛獁象（Mammuthus primigenius），即《冰河世紀》電影裡的長毛象，同時也是大眾最熟悉的猛獁象種類。
△真猛獁象（長毛猛獁象）復原圖。圖片來源：wikipedia
如今，雖然冰天雪地裡不再有它們浩浩蕩蕩的身影，但在西伯利亞和阿拉斯加的凍土層之下，依舊埋藏著大量真猛獁象的屍體。隨著氣候變暖以及人類活動的影響，昔日冰河巨獸的遺骸會斷斷續續浮現於地面，而讓它們最先蒙上吃便便之名的猛獁象，叫做“Yukagir”。
2002年，Yukagir猛獁象出土於西伯利亞北部的一個小村莊，它比較特殊，沒有軀幹，只有孤零零的頭部，是一隻不完整的成年雄性。科學家在後續的幾次發掘中，也只尋回了前腿、胃和部分腸道。
△Yukagir猛獁象的遺骸。圖片來源：參考文獻[2]
腸道的內容物顯示，Yukagir猛獁象的最後一餐主要是莎草科植物、苔蘚、柳枝等，以及一坨糞便。你肯定會問：“為什麼腸道有糞便，就等於有吃便便的習慣呢？我腸道裡也有便便呀！”
△猛獁象腸道裡的糞便。圖片來源：參考文獻[3]
和你不同，猛獁象的腸道裡還有真菌Sporormiella的子實體。
真菌Sporormiella極度嗜好糞便，普遍生長於家畜以及野生植食性動物的糞便之上，負責回收殘餘的營養物質，並且需要暴露在空氣中至少一週才會發育成熟。這意味著，Yukagir猛獁象臨死前吃了一坨並不新鮮的糞便——至少在地面上躺了一週且長滿真菌的糞便。
那它吃了誰的便便呢？
由於糞便化石和其它消化道內容物中，均沒有檢測到膽汁酸，這與其現代親戚大象的生理習性一致，所以Yukagir猛獁象很可能是自產自銷，或者是嘗它象之屎。
不過，一隻猛獁象存在食糞行為並不足以代表普遍現象，畢竟誰也不能保證Yukagir猛獁象沒有患上嗜糞的怪病。直至2011年，又有一項研究宣稱找到了猛獁象食糞的證據，這才讓大家意識到，猛獁象吃便便可不是鬧著玩的。
這回的糞便化石來自阿拉斯加的猛獁象體內，糞便中除了包含植物殘渣，還帶有許多真菌Sporormiella的子實體，以及缺乏膽汁酸。很顯然，這和Yukagir猛獁象的情況如出一轍——自產自銷或是嘗它象之屎，表明猛獁象吃便便並不是一種罕見現象，更像是一種常見的行為。
△阿拉斯加發現的猛獁象糞便化石。圖片來源：參考文獻[4]
此外，以上兩隻存在食糞現象的猛獁象還有一個相似之處——均為瀕死的成年個體。解剖結果顯示，它們的身體狀態較差，死亡時間都在冬季或早春，恰好是食物資源較為稀缺的時期，很可能長期遭遇著巨大的覓食壓力。或許對於猛獁象而言，在漫長又難熬的寒冬裡，上一個夏天留下的糞便是解決能量需求的重要食物之一。這也讓科學家認為，猛獁象吃便便的現象僅由覓食壓力所造成。
但很快，來自西伯利亞的一具猛獁象幼崽打破了這些認知。
食糞，從娃娃抓起
Lyuba是一頭雌性猛獁象幼崽，高85釐米，體長115釐米。它出生於冬末或早春，年齡為一個月左右，因渡河時溺水窒息而亡，隨後被埋藏於河床之下，軀幹以及器官幾乎完好無缺，是保存狀態最完好的猛獁象之一。
△猛獁象幼崽Lyuba。圖片來源：wikipedia
它作為一個月大的猛獁象幼崽，尚且無法咀嚼植物，嘴裡剛剛萌出的小牙齒也沒有明顯磨損，營養來源主要依靠母親的乳汁。
△猛獁象幼崽消化道裡的奶液殘留物。圖片來源：參考文獻[5]
但奇怪的是，Lyuba的腸道內竟然含有非常豐富的植物殘骸，主要有莎草科植物、柳葉、柳枝、苔蘚以及種子，並且帶有剪斷和扭曲的痕跡——這是在咀嚼。因此，科學家推測，剛出生不久的Lyuba肯定是吃了成年猛獁象的糞便。
△猛獁象幼崽消化道裡的植物殘骸，圖20和圖21為帶有咀嚼痕跡的莎草科植物。圖片來源：參考文獻[5]
推測很快得到驗證，科學家從Lyuba的腸道內又發現了糞便重度愛好者，真菌Sporormiella的子實體。如上文所說，這些子實體需要排便後暴露在空氣中一週才會形成。
如此一來，雖然沒在Lyuba的體內發現糞便，但因為存在大量帶有咀嚼痕跡的植物和真菌Sporormiella，我們有理由認為這頭猛獁象幼崽吃了已排洩至少一週的糞便。
△猛獁象幼崽的消化道內容物，圖42和圖43為真菌Sporormiella。圖片來源：參考文獻[5]
至於Lyuba吃了誰的便便，科學家給出的結論比較有意思：Lyuba死亡的季節是冬季或早春，天氣寒冷，地面上的老糞便可能處在冰凍或半解凍的狀態，剛出生不久的幼崽很難直接吞食。因此，首先是它的母親吞食掉一坨已經長著真菌的老糞便，然後排洩出體外，再由年幼的Lyuba飽餐一頓（禁止套娃）。
除了年齡較小，Lyuba與之前兩隻成年猛獁象的身體狀態也截然不同，它的皮膚之下儲藏著大量脂肪，這直接反映出營養狀況良好，且未受飢寒的影響，可謂是生龍活虎。
△頸部可見脂肪堆積形成的隆起，身體兩側也有較厚的脂肪層。圖片來源：參考文獻[6]
既然不缺營養，為何還吃便便呢？
答案或許可以從猛獁象的親戚類群中尋找，也就是現代的大象。
無論是新聞報道，還是科學研究，都有觀察到幼象會吞食成年大象的糞便，因為幼象需要從糞便裡攝取腸道細菌，以此來完善自身的消化系統和免疫系統，有利於以後消化各種各樣的植物。那麼猛獁象幼崽很可能會遵循同樣的行為，依靠吞食成年個體的糞便，建立腸道菌群，順便吸收額外的營養，填填肚子。
△三個月大的非洲象在吃新鮮糞便。圖片來源：HERD Elephant Orphanage
由此可見，Lyuba是研究猛獁象行為的重要資料來源，它不僅帶來了猛獁象吃便便的新證據，還支持了吃便便是猛獁象的正常生活習性，男女老少均好這一口，且不再侷限於食物資源匱乏的冬季。
如果放眼古生物食糞行為的研究史，你會發現，諸如猛獁象這樣的大傢夥少之又少，Lyuba這樣的化石標本也難得一見，絕大多數化石都和小蟲子有關。但生命又是如此古老，億萬年的歲月裡，肯定還有很多有意思的食糞巨獸等待被髮掘，我們拭目以待……
（注：文中拉丁名均為斜體）
參考文獻：
[1] Northwood, Caroline. (2005). Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology. 48. 49 - 68. 10.1111/j.1475-4983.2004.00432.x.
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[6] Fisher, Daniel & Tikhonov, Alexei & Kosintsev, Pavel & Rountrey, Adam & Buigues, Bernard & Plicht, Johannes. (2012). Anatomy, death, and preservation of a woolly mammoth (Mammuthus primigenius) calf, Yamal Peninsula, Northwest Siberia. Quaternary International - QUATERN INT. 255. 10.1016/j.quaint.2011.05.040.
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