植物葉片大都具有扁平化的特徵，扁平化葉片的出現是進化中的重要事件。根據化石結果，植物登陸於4.2億年前的志留紀晚期。最初的陸生植物只有不斷分枝的枝條，沒有葉片，光合作用由嫩枝完成。在植物登陸後的最初~4千萬年間，陸地上出現了幾米高的大樹，但是直到距今3.6至4.0億年前的泥盆紀晚期，葉片才出現。葉片的出現伴隨著大氣中90%二氧化碳的固定，改變了地球生態系統，為其它物種的出現鋪平了道路。
葉片在進化過程中如何形成，是學界熱衷的話題。根據挖掘出的植物化石，考古學家Wolfgang Zimmerman提出了“頂枝學說”（telome theory）。頂枝是指二叉分枝軸兩個頂端的部分，頂枝學說假設了三步形態特化，認為頂枝通過這些特化過程進化為葉片，這包括臨近頂枝變為不等長度的“越頂”、臨近頂枝集中到同一平面的“扁化”及臨近頂枝間形成薄壁組織的“蹼化”。頂枝學說影響較廣泛，被植物學教科書普遍採納。然而，這些假設的形態特化不易和現存的發育過程對應，更缺少分子證據的支持。
中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員焦雨鈴課題組長期從事葉片扁平化發育機理研究。近期，該課題組及合作者發現應力反饋調控葉片扁平化發育和器官塑形。應力反饋不僅能夠使扁平化器官維持扁平化生長，還能使枝、根等輻射對稱器官沿長軸方向生長。在此基礎上，研究人員提出瞭解釋葉片起源的“應力反饋學說”。應力反饋是植物細胞高度保守的機制，作用於各種植物器官類型。該學說提出早期登陸的植物原基為輻射對稱，應力反饋使其沿著長軸生長，成為枝條。在進化過程中，原基中基因表達的差異性產生，導致原本輻射對稱的原基呈現初步的扁平化，即兩側對稱。兩側對稱一旦產生，就被應力反饋放大，通過持續的扁平化生長形成寬大的葉片。隨著地球環境的變遷和氣孔等其它自身結構的出現，當扁平葉片有更好適應性時，被選擇並保留，替代了原初僅有枝條的早期陸生植物。
相關研究成果在線發表在Trends in Plant Science上。焦雨鈴為該論文的第一作者和通訊作者，論文作者還包括遺傳發育所博士後杜斐和法國里昂高師研究員Jan Traas（通訊作者）。研究工作得到中科院、國家自然科學基金委和英國皇家學會牛頓高級學者項目的支持。
圖1.頂枝學說假設的主要形態特化步驟
圖2.葉片起源的應力反饋學說。A.扁平葉片進化的主要步驟；B.葉原基由初始形變產生初步扁平化形態，再由應力反饋維持扁平化生長形成葉片
來源：遺傳與發育生物學研究所
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